Кільчасті черв'яки, або аннеліди (annelida)
Тип Кільчасті черви (Annelida) охоплює значну кількість видів вищих хробаків. Це двосторонньо-симетричні тварини метамерної будови з вторинною порожниною тіла - цілим. Відомо близько 8 тисяч видів кільчастих хробаків, що мешкають у морях, прісних водоймах та ґрунті. Багато хто з них має велике практичне значення. Розміри кільчастих хробаків від 0,25 мм (рід Neotenotrocha) до 6 м (рід Eunice).
Морська миша (Aphrodita aculeata)
Усі внутрішні структури кільчастих хробаків - придатки (коли вони є), целомические мішки, нефридії та гонади - метамерні, т.е. повторюються у кожному сегменті. Однак деякі органи та тканини проходять через усі сегменти. Нервова система складається з головних (надглоткового та підглоткового) нервових вузлів та ланцюга парних нервових гангліїв, з`єднаних поздовжніми тяжами; від нервових вузлів відходять нерви до всіх органів. Цей нервовий ланцюжок розташований на черевній стороні тварини. Органами виділення є метанефридії.
Будова та життєві відправлення
Тіло кільчастих черв`яків складається з трьох відділів: простоміуму, тулуба та пігідія. Подовжене тулуб складається з сегментів - морфологічно подібних одиниць, що розташовуються послідовно один за одним від простоміуму до пігідію. Зовні сегменти відокремлені один від одного неглибокими перетяжками. Складається враження, що тіло кільчастих хробаків складено з кілець, звідки і походить назва цієї групи. Зростання черв`яка здійснюється за рахунок послідовного вбудовування нових і нових сегментів на задньому кінці тіла. Такий тип зростання називається телобластичним.
Форма тіла кільчастих хробаків зазвичай витягнута, трохи сплощена. Тіло розділене на ряд більш-менш подібних сегментів. Вони мають вигляд кілець, з`єднаних тонкою шкірою, що забезпечує більшу гнучкість тіла. Сегментація тіла у багатощетинкових морських черв`яків підкреслюється наявністю на кожному сегменті особливих парних виростів-параподій, що відіграють роль органів пересування при повзанні та плаванні. Іноді вони сегментарно розташовані також зябра та інші придатки. У багатьох багатощетинкових хробаків добре диференційована голова зі щупальцями та очима. Розміри кільчастих хробаків коливаються від кількох міліметрів до 1 м і більше завдовжки. Шкіро-м`язовий мішок утворений шкірним епітелієм і двома шарами м`язових волокон, що лежать під ним.
Дощовий черв`як (Amynthas sp.)
На передньому кінці тіла знаходиться головна лопата, що містить мозок - простоміум. На ньому розташовані органи почуттів. Задня, анальна, лопатя, або пігідій, несе анус. Перший сегмент – перистоміум – розташовується безпосередньо за простоміумом. Його вентральна поверхня охоплює рот.
Порожнина тіла. Вторинна порожнина тіла - загалом - утворюється в процесі ембріонального розвитку черв`яка як порожнина всередині закладок третього зародкового листка - мезодерми. Стінки цілого вистелені ендотелією мезодермального походження. Він наповнений цілемічною рідиною. У звичайному випадку цілому у кільчастих хробаків розділений посегментно поперечними перегородками на камери. Але у багатьох посегментний поділ цілого на камери порушено. Утворення вторинної порожнини тіла у кільчастих хробаків має свої особливості.
Покрови кільчастих хробаків утворені одношаровим епітелієм з тонкою кутикулою на поверхні. Шкіра багата на залози, що виділяють слиз. Виділення шкірних залоз використовуються деякими морськими хробаками для будівництва будиночків. Тонкі, еластичні щетинки видаються назовні з епідермісу. Вони забезпечують зчеплення з субстратом під час руху та виконують інші функції. Кожен сегмент несе симетрично розташовані пучки простих щетинок: два дорсолатеральні і два вентролатеральні пучки. Зустрічаються інші типи щетинок, інші варіанти їх розташування на тілі черв`яка. Кожна щетинка формується в невеликому мішечку - епідермальному фолікулі, стінка якого складається з фолікулярних клітин, а в основі знаходиться особлива клітина - хетобласт.
Ланіс Кончілега (Lanice conchilega)
Мускулатура кільчастих хробаків входить до складу шкірно-м`язового мішка. У тоншому зовнішньому шарі м`язові волокна кільцеві, а більш потужному внутрішньому - поздовжні. Завдяки такій будові мускулатури черв`яки можуть згинатися у різних напрямках, а також подовжувати або вкорочувати своє тіло. У деяких форм між шарами поперечних та поздовжніх м`язових волокон залягає шар волокон діагонального напрямку. М`язи входять також у структуру деяких внутрішніх органів.
Нервова система. У голові від пари великих надглоткових гангліїв спускаються по обидва боки глотки два нервові тяжи, що йдуть до менших парних підглоткових вузлів. Надглоткові ганглії, бічні тяжи та підглоткові нервові вузли утворюють навкологлоткове нервове кільце. За підглотковими вузлами слідує черевний нервовий ланцюжок з посегментно розташованими парами нервових вузлів, з`єднаних поперечними та поздовжніми комісурами. Від гангліїв відходять нерви до різних органів. У багатьох кільчастих хробаків пари гангліїв у кожному сегменті зближені в один нервовий вузол.
Органи чуття розвинені у кільчастих хробаків різною мірою. У ґрунтових дощових хробаків очі та щупальця відсутні, але у них у шкірі закладені численні чутливі клітини та нервові закінчення. У морських багатощетинкових хробаків, що живуть на дні або плавають у товщі води, добре розвинені очі та щупальця.
Травна система починається ротовим і закапчується анальним отвором. Кишечник складається з трьох відділів: переднього та заднього ектодермального походження та середнього, утвореного ендодермою. Будова відділів має відмінності у різних представників типу.
Поліхета Myrianida pachycera
Органи дихання. Багато кільчастих червів дихають через покриви тіла. Але у морських і деяких прісноводних видів є зябра - тонкостінні вирости покривів різної форми, розташовані метамерно з боків сегментів тіла на пародіях, рідше - пучком на голові або лише на задніх сегментах тіла.
Кровоносна система у переважної більшості кільчастих хробаків замкнута, т. е. кров у них рухається по судинах, не виливаючись у порожнину тіла. Рух крові обумовлюється пульсацією судин, головним чином оперізують стравохід. Кров`яний потік забезпечує постачання всіх частин тіла поживними речовинами, всмоктаними стінками кишечника, та киснем, що надходить із зовнішнього середовища. Основні судини системи - спинний, що йде над кишечником, і черевний, що тягнеться під ним. По спинній судині кров рухається від заднього кінця тіла до переднього, а по черевному - у зворотному напрямку. Обидві судини посегментно з`єднані кільцевими судинами, що охоплюють кишечник. З них виділяються своєю товщиною пульсуючі судини, що оточують стравохід, звані серцями.
Органи виділення представлені розташованими посегментно метанефридіями. Вони мають вигляд звивистих трубочок, що починаються в порожнині тіла лійкою з віями. Зовнішній кінець метанефридії відкривається або безпосередньо назовні, або в поздовжній загальний виділювальний канал. Кінцевий відділ метанефридії, або загального сечоводу, має розширення – сечовий міхур.
Органи розмноження. Одні кільчасті черви роздільностатеві, інші - гермафродити. Розмноження, як правило, статеве, але іноді освіта нових особин відбувається безстатевим шляхом - шляхом брунькування або поділу. Розвиток кільчастих хробаків пряме або з метаморфозом.
Погонофори Lamellibrachia luymesi
Згідно з найбільш поширеним поглядом, кільчасті хробаки походять від нижчих несегментованих хробаків. Ознаки становлення метамерії у вигляді правильного повторення вздовж осі тіла деяких органів, що спостерігаються у ряду турбеллярій та немертин, а також схожість трифори з мюллерівською личинкою багатогалустих турбеллярій та пілідієм немертин підтверджують, що тип кільчастих хробаків сформувався саме таким чином. Характерними ознаками високої організації кільчастих черв`яків є наявність у них цілої та кровоносної системи.
Господарське значення
Дощові черв`яки-олігохети відіграють важливу роль в аерації та збагаченні ґрунту. Роючі види збільшують проникнення води та кисню в донні відкладення морського дна, що сприяє зростанню популяцій аеробних бактерій та дрібних тварин поруч із їхніми норами. Крім поліпшення родючості ґрунту, кільчасті черв`яки служать людині їжею та приманкою. Дощові черви також є важливою частиною раціону птахів, ссавців та риб. Деякі види п`явок використовуються в медицині.
У деяких ситуаціях наземні кільчасті хробаки можуть бути інвазивними. Листяні ліси північних широт зазнають особливо негативного впливу інвазивних хробаків внаслідок втрати листового дерну, родючості ґрунту, зміни хімічного складу ґрунту та втрати екологічної різноманітності.
Повідомлення про використання п`явок з медичною метою прийшли з Китаю близько 30 г. н. е., Індії близько 200 г. н. е., Стародавнього Риму близько 50 г. н. е. і пізніше по всій Європі. У XIX столітті медичний попит на п`явок був настільки високий, що запаси деяких районів були вичерпані, а інші регіони ввели обмеження або заборони на експорт, а медична п`явка (Hirudo medicinalis) внесена до Червоного списку МСОП та Конвенції СІТЕС. Нещодавно медичних п`явок стали використовувати в мікрохірургії.
Представник сем. Lumbrineridae
Головні ознаки типу Annelida такі:
1. Тіло кільчастих черв`яків складається з головної лопаті (простоміуму), сегментованого тулуба та задньої анальної лопаті (пігідія). На головній лопаті переважно розташовуються органи почуттів.
2. Є добре розвинений шкірно-м`язовий мішок.
3. Тварини володіють вторинною порожниною тіла, або цілим- причому кожен сегмент має свою пару целомических мішків. Головна та анальна лопаті позбавлені цілого.
4. Ротовий отвір лежить на черевній стороні першого сегмента тулуба. Травна система, як правило, складається з ротової порожнини, глотки, середньої кишки та задньої кишки, що відкривається анальним отвором на кінці анальної лопаті.
5. У більшості кільчастих хробаків є добре розвинена замкнута кровоносна система.
6. Функція виділення виконується сегментарними органами – нефридіями. Зазвичай у кожному сегменті є одна пара нефридіїв.
7. Нервова система складається з парного головного мозку, пари навкологлоточних нервових стовбурів, що обгинають горлянку з боків і з`єднують мозок з черевною частиною нервової системи. Остання складається з пари більш менш зближених, а іноді і злитих разом поздовжніх нервових тяжів, на яких у кожному сегменті розташовуються парні ганглії (за винятком найбільш примітивних форм). У багатьох кільчастих черв`яків є органи почуттів - очі, нюхові ямки та різного роду щупальцеподібні придатки.
8. Найбільш примітивні кільчасті черв`яки роздільностатеві-у частини аннелід вдруге з`явився гермафродитизм.
9. Дроблення яйця йде за спіральним типом і має детермінативний характер.
10. У нижчих представників типу розвиток протікає з метаморфозом, типова личинка – трифора.
Поліхети Eudistylia polymorpha
Оскільки кільчасті черви м`якотілі, їх скам`янілості рідкісні - в основному щелепи та мінералізовані трубки, які виділяють деякі види. Найстаріша відома скам`янілість, яка з впевненістю ідентифікується, відноситься приблизно до 518 мільйонів років тому в ранньому Кембрійському періоді. Скам`янілості більшості сучасних мобільних груп поліхет з`явилися до кінця кам`яновугільного періоду, близько 299 мільйонів років тому.
Систематика типу Кільчасті черви (Annelida):
- Клас: Archiannelida= Архіанеліди
- Сімейство: Dinophilidae=
- Сімейство: Nerillidae=
- Сімейство: Polygordiidae=
- Сімейство: Prorodrilidae=
- Сімейство: Saccocirridae =
Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
